De eenvoudigste algen zijn eencellig en bestaan uit één enkele cel die alle levensfuncties uitvoert. Deze cellen kunnen vrij in het water zweven of zich actief voortbewegen met behulp van flagellen (zweepharen). De plaatsing, structuur en het aantal flagellen is van belang bij de klassieke classificatie van algen.^[1] Andere eencellige algen leven in kolonies, veelal losjes georganiseerd, soms omgeven door een slijmlaag. Eencellige algen maken in zeeën een belangrijk deel uit van het fytoplankton.

Meercellige algen zijn vaak macroscopisch zichtbaar en worden ook wel wieren genoemd. Ze komen met name voor in kustgebieden, waar ze zich vastzetten aan de ondergrond. Het lichaam, het zogeheten thallus, is niet gedifferentieerd in echte weefsels of organen zoals bij landplanten. Toch kan er wel sprake zijn van een zekere taakverdeling. Bruinwieren en roodwieren zijn bekende vertegenwoordigers van meercellige algen. Ze functioneren als habitatvormers en ecosysteemingenieurs: ze bieden structuur, voedsel en beschutting voor andere soorten en spelen een belangrijke rol in de ecologie van kustwateren.^[3]

Op celniveau vertonen algen veel variatie. Bijna alle algensoorten bezitten in de eerste plaats chloroplasten in hun cellen waarin fotosynthese plaatsvindt. Deze chloroplasten bevatten altijd chlorofyl a, maar vaak ook aanvullende pigmenten zoals chlorofyl b, c, carotenoïden of fycobiliproteïnen, die het lichtabsorptiespectrum verbreden. De chloroplasten zijn, afhankelijk van de groep, omgeven door één tot vier membranen, wat wijst op verschillen in de endosymbiotische geschiedenis.^[4]

De cellen zijn over het algemeen omgeven door een celwand, vaak bestaande uit cellulose, vergelijkbaar met andere groene planten. Andere groepen hebben in plaats van een celwand organische schubben of plaatjes van siliciumdioxide (diatomeeën), calciumcarbonaat (bij sommige roodwieren) of polysachariden zoals alginaten en agar. De celwand wordt gevormd en uitgescheiden door het endomembraansysteem.^[5]

Algencellen slaan hun fotosyntheseproducten op als energiereserves. De reservestof verschilt tussen algengroepen en is taxonomisch informatief. Groenwieren zetten hun assimilaten bijvoorbeeld net als planten om in zetmeel. Zetmeel is een lange polysacharide van glucose en wordt afgezet in of nabij de chloroplast. Roodwieren slaan hun koolhydraten op als floridiaan, een oplosbaar polysacharide dat accumuleert in het cytoplasma, in plaats van de plastide.^[4]

Aangezien de groep van de algen zeer divers is, hebben algensoorten zeer uiteenlopende levenscycli. Bij veel algensoorten is er sprake van generatiewisseling. Opeenvolgende generaties zijn morfologisch of gelijk of onderling verschillend en soms wisselen diploïde en haploïde kernfase elkaar af.

Algen vertonen in hun levenscyclus een breed scala aan voortplantingswijzen, van eenvoudige ongeslachtelijke voortplanting door middel van celdeling of de productie van zoösporen, tot complexe vormen van geslachtelijke voortplanting met gametofytische en verschillende sporofytische generaties.^[6] De voortplantingsstructuren van meercellige algen (gametangiën) worden in de regel volledig omgezet in levende voortplantingscellen. Dit in tegenstelling tot hogere planten, waarin men onderscheid kan maken tussen een buitenlaag van beschermende, niet bij de voortplanting betrokken, steriele cellen en de daaronder gelegen fertiele cellen waaruit de gameten worden gevormd. Alleen bij kranswieren hebben de gametangiën net als bij planten een buitenlaag met steriele cellen die de gameten omgeven.

Macro- en microscopisch beeld van Nostoc, een veelvoorkomend geslacht van cyanobacteriën.^[10]

Onder de prokaryoten zijn verschillende groepen die het vermogen tot fotosynthese hebben ontwikkeld, waaronder heliobacteriën, zwavelbacteriën en proteobacteriën. Maar alleen bij de cyanobacteriën is oxygene (zuurstofgevende) fotosynthese ontstaan. De naam is afgeleid van de blauwgroene kleur, en de organismen worden informeel ook wel blauwalgen genoemd. In de klassieke algentaxonomie worden de cyanobacteriën ingedeeld in het fylum Cyanophyta.^[11] In dit fylum zitten echter ook niet-fotosynthetische vertegenwoordigers.

Cyanobacteriën zijn prokaryoten en hebben dus geen echte intracellulaire compartimenten, behalve thylakoïden. Net als andere algen gebruiken ze chlorofyl a als hoofd­pigment voor fotosynthese. Hun hulppigmenten zijn onder andere fycobilinen, carotenoïden en soms varianten van chlorofyl b, d of f, die meestal zijn georganiseerd in fycobilisomen aan het oppervlak van de thylakoïden.^[12] De bacteriën kunnen in verschillende vormen groeien: als losse cellen, in kolonies of in filamenten. De cellen zijn vaak omgeven door een slijmstof (mucilage) en hebben een gramnegatieve celwand met veel peptidoglycaan.^[13]

De belangrijkste enzymen van cyanobacteriën zijn nog steeds aanwezig in planten, zoals het eiwit Rubisco dat een essentiele rol speelt in het vastleggen van koolstof. Cyanobacteriën komen voor in bijna alle ecologische habitats, in water en op het land, en zelfs in extreme omgevingen zoals warmwaterbronnen of gletsjers. Sommige soorten leven ondergronds en halen hun energie uit waterstof in plaats van uit fotosynthese.

Eukaryotische algen bevatten chloroplasten in hun cellen die qua bouw sterk lijken op cyanobacteriën.^[1] De chloroplasten bevatten bijvoorbeeld circulair DNA; het organel wordt dan ook gezien als een gereduceerde endosymbiotische cyanobacterie. De chloroplasten in de verschillende algengroepen zijn in verschillende endosymbiose-gebeurtenissen verkregen. In veel algenfyla komen soorten voor die niet langer fotosynthetisch zijn: sommige hebben nog een rudimentair plastide, andere zijn hun plastiden in de loop van de evolutie volledig kwijtgeraakt.

Groepen met primaire plastiden

[bewerken | brontekst bewerken]

Volvox, een kolonievormende groenwier; en Spirogyra, een filamenteuze charofyt

De evolutionaire indeling van eukaryotische algen valt globaal uiteen in twee hoofdlijnen. Algen met primaire plastiden vormen de oudste groep. Deze algen behoren tot de clade Archaeplastida: een omvangrijke clade van plantaardige organismen. Deze organismen zijn ontstaan uit een voorouderlijke eukaryoot die een cyanobacterie opnam en daarmee een stabiele symbiose vormde (primaire endosymbiose).^[14] De opgenomen cyanobacterie ontwikkelde zich uiteindelijk tot de chloroplast. De verwerving van chloroplasten was een grote stap in de evolutie van eukaryoten.

Uit deze voorouder zijn drie evolutionaire lijnen voortgekomen, de glaucofyten, roodwieren en de Viridiplantae.^[15] De laatste groep omvat de groenwieren (Chlorophyta), die zeer divers zijn in morfologie en levenswijze. Daarnaast bevat de Viridiplantae ook een aantal zoetwateralgen die min of meer dicht bij de landplanten staan, zoals kranswieren. Deze verwanten van de landplanten worden informeel ook wel aangeduid als charofyten. Het unieke geslacht Spirogyra, dat bekendstaat om de spiraalvormige chloroplasten, behoort hiertoe.

Roodwieren bevatten naast chlorofyl a vaak ook chlorofyl c en fycobilinen. Groenwieren bezitten alleen chlorofyl a en b. Landplanten lijken in pigmentatie sterk op charofyten en zijn dan ook zeer waarschijnlijk uit koloniale zoetwateralgen voortgekomen, volgens de huidige inzichten uit een voorouder die verwant was aan Zygnematophyceae.^[15] Landplanten maken eveneens deel uit van de Archaeplastida maar hebben een aparte botanische classificatie. Zij vallen buiten het vakgebied van de algen.

Cyanobacteriën vormen de enige groep organismen waarin oxygene fotosynthese evolutionair is ontstaan. Het oudste onbetwiste fossiele bewijs voor cyanobacteriën dateert van ongeveer 2100 miljoen jaar geleden,^[17] maar stromatolieten – sedimentaire gesteentes die ontstaan onder invloed van cyanobacteriële biofilms – verschenen al rond 3500 miljoen jaar geleden in het fossielenbestand. De geleidelijke accumulatie van zuurstof in de atmosfeer leidde tot de zuurstofcrisis (±2,4 miljard jaar geleden), wat selectiedruk uitoefende op metabole routes en uiteindelijk het ontstaan van aerobe organismen mogelijk maakte.

Eukaryotische algen zijn polyfyletisch, wat betekent dat hun oorsprong niet kan worden herleid tot één hypothetische gemeenschappelijke voorouder. Aangenomen wordt dat de voorouder van de eerste algen ontstond toen fotosynthetische, coccale cyanobacteriën werden opgenomen (gefagocyteerd) door een eencellige heterotrofe eukaryoot (een protist).^[18] Dit leidde tot het ontstaan van een primair plastide: een chloroplast omgeven door een dubbele membraan. Deze symbiotische gebeurtenis (primaire endosymbiose) zou meer dan 1,5 miljard jaar geleden hebben plaatsgevonden, tijdens het Calymmium, vroeg in het zogeheten Boring Billion.^[19]

Door het grote tijdsverloop zijn de cruciale stappen echter moeilijk te reconstrueren. Primaire symbiogenese gaf aanleiding tot drie hoofdgroepen van Archaeplastida: de Viridiplantae (groene algen en later de landplanten), de Rhodophyta (roodwieren) en de Glaucophyta (grijze algen). De plastiden van deze groepen verspreidden zich later naar andere protisten via opname door wederom een andere eukaryoot, en daaropvolgende secundaire en tertiaire endosymbioses. Dit proces van opeenvolgende functionele integratie verklaart de grote diversiteit aan fotosynthetische eukaryoten.^[18] Het oudste onbetwiste fossiele bewijs voor eukaryotische algen is Bangiomorpha pubescens, een roodwier aangetroffen in gesteenten van ongeveer 1047 miljoen jaar oud.^[20]

Op basis van genoomonderzoek is de evolutionaire geschiedenis van algen sinds de jaren 2000 relatief goed in kaart gebracht. Duidelijk is geworden hoe de genen van endosymbionten naar het kerngenoom van de gastheer zijn overgedragen, en hoe plastiden zich binnen de fylogenetische stamboom van eukaryoten hebben verspreid. Het is bijvoorbeeld algemeen geaccepteerd dat dat zowel euglenofyten als chlorarachniofyten hun chloroplasten hebben verkregen van groenwieren (Chlorophyta) die endosymbiont werden.^[22]

Voor een aantal algengroepen (zoals Ochrophyta, cryptofyten en haptofyten) bestaat echter nog geen consensus over de volgorde waarin secundaire en tertiaire endosymbioses hebben plaatsgevonden.^[23] Alle voorgestelde modellen komen wel overeen met de conclusie dat cryptofyten hun chloroplasten als eerste van roodwieren hebben verkregen. De meeste modellen verschillen in hun verklaring hoe deze roodwierplastiden zich vervolgens door eukaryoten hebben verspreid. Het model van Stiller (2014) beschrijft een grotendeels lineaire route, waarbij plastiden achtereenvolgens via cryptofyten en Ochrophyta terechtkwamen in haptofyten en Myzozoa.^[24] Een hypothese uit 2024 stelt dat de patronen het best kunnen worden verklaard door twee onafhankelijke endosymbiotische gebeurtenissen met roodwieren.^[25]

Sommige algensoorten vormen symbiotische relaties met andere organismen. Meestal is er sprake van wederzijds voordeel, bijvoorbeeld een uitwisseling van stoffen en functies. De algen leveren in deze symbioses via fotosynthese organische verbindingen die dienen als energiebron voor de partner. In ruil daarvoor verkrijgen de algen een stabiele leefomgeving, toegang tot nutriënten en vaak bescherming tegen ongunstige omgevingsfactoren of predatie.

Korstmossen

[bewerken | brontekst bewerken]

Korstmossen vormen een klassiek voorbeeld van een mutualistische symbiose tussen een alg (de fycobiont) en schimmel (de mycobiont). De schimmel is de belangrijkste symbiosepartner en kan gewoonlijk voortplantingsorganen vormen. De schimmel bepaalt dan ook de naam en de systematische indeling van het korstmos. De alg is meestal een microscopische vertegenwoordiger van een groenwier of van een cyanobacterie.^[28]

De symbiosepartners leven zeer ingesteld samen. De alg levert via fotosynthese organische koolstofverbindingen, terwijl de schimmel bescherming biedt tegen uitdroging, predatie en mechanische schade. Daarnaast zorgt de schimmel voor de opname en opslag van water en mineralen. De algencellen worden in het schimmelweefsel ingebed, waar zij hun fotosynthetische functie behouden maar meestal niet meer vrij kunnen leven.^[28] Dankzij het wederzijds voordeel kunnen korstmossen groeien op extreme substraten zoals rotsen, boomschors en zelfs in pool- en woestijngebieden, waar weinig andere organismen kunnen overleven.

Symbiose met koralen

[bewerken | brontekst bewerken]

Algen gaan ook symbioses aan met dieren en andere eukaryoten. Een bekend voorbeeld is de associatie tussen dinoflagellaten (zogenaamde zoöxanthellen) en koralen.^[29] De alg leeft intracellulair in de gastheer en levert suikers, aminozuren en zuurstof. Het bloemdier biedt de alg een stabiele, beschermde omgeving met toegang tot licht. Vergelijkbare ecologische relaties bestaan bij sponzen, kwallen, foraminiferen en sommige weekdieren. In zoetwater- en terrestrische systemen komen algen ook voor als endosymbionten in protisten, waar zij eveneens een rol spelen in de energievoorziening van de gastheer.

De symbiose tussen eencellige algen en koralen is cruciaal voor het ontstaan van koraalriffen, omdat zij de hoge productiviteit van deze ecosystemen mogelijk maakt. Verstoring van deze relatie, bijvoorbeeld door verhoogde watertemperaturen, kan leiden tot koraalverbleking en grootschalige ecosysteemveranderingen.^[30]

De commerciële zeewierteelt, die vooral in Azië geconcentreerd is, richt zich primair op de kweek van roodwieren (zoals Eucheuma en Kappaphycus) en bruinwieren (Laminaria en Saccharina).^[34] Deze zeewieren hebben geen wortels; ze nemen nutriënten rechtstreeks op uit het omringende water en gebruiken zonlicht en CO₂ voor fotosynthese. Er is geen meststof of landbouwgrond nodig, waardoor het een duurzame en milieuvriendelijke productiemethode is. De mondiale productie van zeewier en andere aquatische planten was in 2022 ruim 37 miljoen ton.^[35]

Het teeltproces begint meestal in een zogenaamde hatchery aan land. Daar worden volwassen zeewieren gestimuleerd om sporen te vormen, die zich hechten aan dunne touwtjes. Deze jonge sporofyten groeien enkele weken uit tot kleine wiertjes. Vervolgens worden de ingeënte touwen uitgezet in zee, vaak aan longlines: horizontale draagkabels waaraan verticale touwen met zeewier hangen.

Na enkele maanden, afhankelijk van soort en seizoen, is het zeewier oogstrijp. Oogsten gebeurt mechanisch of handmatig, waarbij het wier wordt afgesneden terwijl het bevestigingspunt intact blijft. Daarna volgt verwerking, variërend van vers gebruik tot drogen, fermenteren of extractie van specifieke componenten.^[36] Een groot deel van de zeewierteelt is gericht op de extractie van carrageen, agar en alginaat.^[34] In Europa is zeewier onder meer los als nori (een roodwier) verkrijgbaar en wordt in sushi verwerkt.

Algen kunnen ook gekweekt worden in bioreactoren, bijvoorbeeld voor onderzoek, productie van commercieel nuttige stoffen, afvalwaterzuivering of andere doeleinden. Een bioreactor voor algenkweek bestaat meestal uit transparante reactorvaten waarin een algensuspensie rondcirculeert. Licht en nutriëntniveaus (koolstof, stikstof, fosfaat, sporenelementen) kunnen worden afgestemd en gemonitord. Hoewel er vele reactorontwerpen bestaan, is het meest gebruikte type een gesloten systeem (fotobioreactor) die geïsoleerd is van de buitenlucht.^[37]

Microalgen zoals Spirulina en Chlorella worden in reactoren gekweekt voor de productie van eiwitrijke voedingsingrediënten en supplementen. Daarnaast kunnen algen lipiden, koolhydraten en andere energierijke verbindingen produceren die inzetbaar zijn als biodiesel, bio-ethanol of biogas.^[38] Ook worden ze onderzocht als productieplatform voor bioplastics, oplosmiddelen en fijnchemicaliën.^[39]