Plotosaurus Status: Uitgestorven Fossiel voorkomen: Laat-Krijt
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Orde: Squamata (Schubreptielen) Onderorde: Lacertilia (Hagedissen) Familie: Mosasauridae
Geslacht
Plotosaurus Camp, 1951
Typesoort
Kolposaurus bennisoni Camp, 1942
soorten
† P. bennisoni (Camp, 1942) † P. tuckeri (Camp, 1942)
Skelet van Plotosaurus
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Portaal    Biologie Herpetologie

Plotosaurus^[1][2] is een geslacht van uitgestorven maashagedissen die leefden in het Laat-Krijt. Resten van de typesoort werden in 1937 ontdekt door Allan Bennison. Charles Lewis Camp stelde een beschrijving op en vernoemde ze naar de vinder: Kolposaurus bennisoni. Niet veel later bleek dat de naam Kolposaurus al eerder vergeven was aan een geslacht van Nothosauria. Camp zelf publiceerde daarop in 1951 het nomen novum Plotosaurus voor het geslacht. De tweede soort Plotosaurus tuckeri, waarvan de resten eveneens in 1937 werden gevonden, en die ook naar de vinder, in dit geval William M. Tucker, werd vernoemd, zou volgens een analyse van de paleontologen Lindgren, Caldwell en Jagt weleens een groot exemplaar van P. bennisoni kunnen zijn.^[3]

De vroegst beschreven exemplaren van Plotosaurus werden ontdekt in het begin van de twintigste eeuw uit afzettingen van de Morenoformatie langs de San Joaquin Valley, Californië. Het eerste was een paar staartwervels, verzameld in 1918 of 1920 door Herman G. Walker, een inwoner van Oakland, terwijl hij de Panoche Hills onderzocht. Ze werden geschonken aan het Museum of Paleontology van de University of California, Berkeley en kregen daar het catalogusnummer UCMP 36050. In juni 1936 vond de middelbare scholier Allan Bennison uit Gustine drie wervels naast een fossiel van een hadrosauriër in de leisteenheuvels bij Patterson, waarvan hij er twee schonk aan UC Berkeley waar ze het inventarisnummer UCMP 32943 kregen. Bennison werd door zijn leraar natuurwetenschappen M. Merrill Thompson geïnspireerd tot de geologie en bleef de stratigrafie van de omliggende heuvels onderzoeken. Dit zou zijn vruchten afwerpen, want in 1937 ontdekte hij een gedeeltelijk skelet in grijze zandsteen-heuvels bij Pacheco Pass tijdens een onderzoek naar bedden uit het Laat-Krijt in de Diablo Range. Bennison bracht Thompson op de hoogte en de twee haalden de paleontologen Samuel Paul Welles, Curtis J. Hesse, Owen J. Poe en Thompsons studenten van UC Berkeley naar de opgraving. Het fossiel bestond uit een complete schedel, achttien aaneengesloten wervels, een sleutelbeen, vier ribben en ribfragmenten. Het werd naar het museum van UC Berkeley overgebracht als het specimen UCMP 32778. In augustus van datzelfde jaar werd een tweede skelet verzameld door een groep van de UC Berkeley-California State University, Fresno tijdens het opgraven van een fossiel van een elasmosauride in de Panoche Hills, ongeveer veertig mijl ten zuidoosten van het skelet van Bennison. Dit skelet, voor het eerst gevonden door William M. Tucker, professor aan de Fresno State, was veel groter dan het skelet van Bennison en bestond uit een aaneengesloten reeks van vierenvijftig rug- en staartwervels. Het werd naar UC Berkeley gestuurd als specimen UCMP 33913. Tussen 1938 en 1940 legden veldexpedities van het California Institute of Technology nog drie verdere gedeeltelijke skeletten bloot in ontsluitingen van de Morenoformatie ten noorden van Coalinga. De meest complete, CIT 2750, bestond uit een grote schedel, negenendertig voorste wervels, een schoudergordel en voorste peddels, terwijl de andere twee (CIT 2751 en 2755) de staarten van de mosasauriden bevatten.

De fossiele skeletten werden bestudeerd door Charles Lewis Camp, directeur van het Museum of Paleontology van UC Berkeley, die zijn onderzoek in 1942 publiceerde. Hierin erkende hij dat ze een nieuw geslacht van mosasauriden vertegenwoordigden. Camp bemerkte vooral de sterk afgeleide aquatische aanpassingen die veel gespecialiseerder waren dan die van andere mosasauriden en noemde het 'het meest geavanceerde geslacht dat tot nu toe is beschreven in de familie Mosasauridae'. Hij noemde dit geslacht Kolposaurus, een combinatie van de Oudgriekse woorden κόλπος (kólpos, 'baai') en σαῦρος (saûros, 'hagedis'), en de typesoort Kolposaurus bennisoni ter ere van Bennison met UCMP 32778 als holotype. Camp (1942) identificeerde ook een tweede soort die hij Kolposaurus tuckeri noemde naar Tucker. Het holotype was hetzelfde skelet dat door zijn eponiem was ontdekt (UCMP 33913), maar onderscheidde zich van Kolposaurus bennisoni door zijn grotere omvang en meer talrijke pygale wervels. De Caltechskeletten werden geïdentificeerd als Kolposaurus tuckeri, zij het onder voorbehoud voor CIT 2750. Als de toewijzing correct was, zou dit extra informatie hebben opgeleverd om de soort te onderscheiden van Kolposaurus bennisoni, namelijk in zijn basale schedelmorfologie zoals blijkt door kleinere en kortere neusgaten, het voorhoofdsbeen dat niet zo ver naar achteren is uitgestrekt, minder pterygoïde tanden, het quadratum dat langer is dan het breed is, en een kleiner foramen pineale; verschillende aantallen wervels die bepaalde uitsteeksels dragen; en een grotere interclavicula in verhouding tot de schedel.^[4] In 1951 ontdekte Camp dat de naam Kolposaurus al was gebruikt voor een nothosauride, Kolposaurus Skuphos 1893, en hernoemde het geslacht daarom naar Plotosaurus als een combinatie van het Oudgriekse πλώτης (plootès, 'zwemmer') en σαῦρος.^[5]

Een studie uit 2008 door paleontologen Johan Lindgren, Michael Caldwell, en John Jagt herbeschreef Plotosaurus op basis van een heronderzoek van de exemplaren beschreven door Camp (1942) en de nieuwe fossielen die daarna werden blootgelegd. Ze ontdekten dat veel van de kenmerken die de twee soorten van elkaar moesten onderscheiden, in feite gemeenschappelijk waren, en dat de overblijvende onderscheidende kenmerken waarschijnlijk het resultaat waren van intraspecifieke variatie. Hierdoor werd Plotosaurus tuckeri een jonger synoniem van Plotosaurus bennisoni, waardoor het geslacht monotypisch werd.^[6]

Plotosaurus was een grote, acht meter lange en langstaartige mosasauriër.

In 2008 werd een aantal onderscheidende kenmerken van de romp vastgesteld. De wervellichamen zijn in verhouding erg robuust, korter dan bij andere mosasauriden. Bij de staartwervels is lengte van het wervellichaam steeds minder dan de breedte van het achterste facet. Het schouderblad is even groot of iets groter dan het ravenbeksbeen. Het dijbeen zwaargebouwd, breed en zwaar. Er is sprake van extreme hyperfalangie, tot zestien kootjes per vinger of teen.

Zijn lichaam was langgerekt, kort en hoog, met een verticale vin op het einde van de lange, zijdelings afgeplatte staart. De staart had vierenzestig wervels en werd vergroot door de verlenging van de platte doornuitsteeksels aan het einde. De vingers en tenen van de ledematen lagen dicht bij elkaar en vormden een stijve, vleugelachtige vin. De vinnen waren lang en smal, het aantal kootjes per vinger of teen nam toe (hyperfalangie). De formule van de hand is geschat op 13-16-14-14-? De formule voor de voet is onzeker. Voor het manoeuvreren gebruikten ze de middelgrote vinvormige ledematen, waarvan het voorste paar groter was dan het achterste. Een studie uit 2007 concludeerde dat de romp breder is dan eerder gedacht. De achterste wervels zijn platter dan bij andere mosasauriden. De nek telt acht à tien halswervels. Het aantal ruggenwervels bedraagt vijfendertig. Er zijn achtentwintig tot zevenendertig pygalia wat uitzonderlijk veel is. Het aantal tussenliggende staartwervels is juist zeer laag, drie tot zes. Het aantal achterste staartwervels moet minstens vijftig hebben bedragen, bij benadering vijfenvijftig. Op het achterste buigingspunt van van de staart zijn sommige staartwervels vergroeid in een proces van hyperostosis.

De schedel was groot en slank en bereikte een lengte van drieënvijftig centimeter. De snuit, voorzien van veel kleine, kegelvormige en scherpe tanden, was puntig. Ogen en neusgaten waren groot. De schedel miste kinesis. Mesokinesis, het bewegen van de snuit langs een middelste naad overdwars, werd verhinderd doordat het voorhoofdsbeen meer achterste delen van de schedel overlapte. Evenzo was metakinesis onmogelijk. Streptostylie, het roteren van het quadratum om de bovenkaken een zagende beweging te laten uitvoeren, was ook al uitgesloten. Over het algemeen benaderde Plotosaurus met zijn modificaties van schedel, vinnen en staart de Ichthyosauria die al lang uitgestorven waren. Waarschijnlijk was het de snelst zwemmende mosasauride. Hij leefde misschien op dezelfde manier als die van kleinere prooien, waarop hij in dieper water jaagde. Het fossiel bewaarde maaggebied vertoont tekenen van de overblijfselen van vissen. Van alle mosasauriërs vertoont Plotosaurus de hoogste mate van aanpassing aan de oceanische habitat.

Een in 1993 door Anthony R. Fiorillo gevonden Plotosaurus-skelet, specimen UCPM 152664, waarin delen van de huid driedimensionaal worden bewaard, geeft voor het eerst inzicht in de huidstructuur van een geavanceerde mosasauriër. De huid is bedekt met gekielde schubben die kunnen worden versterkt met osteodermen. De schubbenbedekking leidde waarschijnlijk tot een vermindering van de oppervlakteweerstand bij snel zwemmen, vergelijkbaar met wat de aambeeldvormige placoïde schubben van de haaien doen. De schubben zijn ten dele als afdrukken, ten dele als versteningen en gedeeltelijk als organische films bewaard zijn gebleven. Ze zijn ruitvormig, 2,2 bij 2,2 millimeter, en licht gewelfd; hun achterrand buigt scherp naar binnen. Er is een centrale kiel met daarnaast lagere richels zodat er een patroon met evenwijdige groeven ontstaat. Daarnaast zijn er zeer kleine rimpels. Sommige schubben zijn vrijwel glad; wellicht vertegenwoordigen die de buik. Onder de schubben is donkerder organisch materiaal zichtbaar, mogelijk de resten van kleine osteodermen, huidverbeningen. Nog dieper ligt een netwerk van kruisende vezels, wellicht bindweefsel van de huid. Het was door Michael Everhart gesuggereerd dat latere mosasauriden geheel schubloos zouden zijn ter vermindering van de waterweerstand, maar Plotosaurus is een late en afgeleide vorm die deze hypothese weerlegt.^[7]

Het volgende cladogram toont een mogelijke positie van Plotosaurus in de evolutionaire stamboom, relatief afgeleid in de Mosasaurini.

De stijve schedel met relatief kleine rechte tanden wijst erop dat kleine snelle vissen gegeten werden door in een plotse beweging de lange kaken dicht te slaan. De hoge snelheid maakte het mogelijk scholen visjes te verrassen. De kop was niet geschikt om grote prooien te verwonden.^[8]

Fossielen van deze dieren werden gevonden in Noord-Amerika (Kansas). Aan de hand van afdrukken in de kalk is vast te stellen dat Plotosaurus een geschubde huid had.